崔心东文/图

■分类位置：软骨鱼纲

■化石产地：云南省曲靖市翠峰山

■层位与时代：西屯组，早泥盆世，约4.1亿年前

■命名人与命名年代：王念忠，年

上一期的“一周一鱼”向大家介绍了最原始的软骨鱼—棘鱼类，这一期我们就来讲讲传统定义上的软骨鱼。软骨鱼，顾名思义，它们的内骨骼均由软骨组成，无真正的硬骨，是名副其实的“软骨头”。但是，软骨鱼可不是谁都能欺负的“软柿子”，而是现代海洋中的顶级猎食者，是站在食物链顶端的霸主。现生软骨鱼主要包括板鳃类和全头类，大约有个种，占据着从热带到极地、从浅海到远洋的各个海域。板鳃类具有板状鳃，头部两侧有5到7对鳃裂，无鳃盖，如我们熟知的鲨鱼和鳐鱼。全头类有4对鳃裂，外被一膜状假鳃盖，后具一个外鳃孔，现生代表为银鲛，长相神似兔子，俗称“海兔子”。

化石记录表明，软骨鱼类早在奥陶纪（约4.4亿年）就已经出现，比恐龙早了2亿多年。软骨鱼类的软骨不易变成化石，最早期的化石记录仅限于零散的鳞片，直到志留纪晚期和泥盆纪早期才发现了为数不多的完整化石（图1）。软骨鱼的鳞片细小而坚硬，被称作盾鳞，这种鳞片能降低阻力，是软骨鱼类能在水中快速穿梭的秘密武器。值得一提的是，曾在世界泳坛大放异彩的“鲨鱼皮”泳衣的设计灵感正是源于这些小小的鳞片。现生鲨鱼的盾鳞与我们的牙齿是同源器官（见背景知识），它们具有类似的结构，最外层是（似）釉质，内层为齿质，最中间为髓腔（图2）。因此，对软骨鱼鳞片演化的研究是生物学领域的热点问题。

软骨鱼类虽然不易完整保存为化石，但它们在地质历史中留下了丰富的鳞片和牙齿化石记录，为研究软骨鱼类演化提供了重要材料。年，王念忠先生根据产自云南曲靖早泥盆世的多枚鳞片报道了软骨鱼类雅致郭氏鱼，这是我国软骨鱼类的早期重要研究之一。但限于当时的条件，未对组织学特征及其生长模式进行深入讨论。如果能够借助古组织学切片技术、高精度CT和三维重建等现代技术，对过去报道的微体化石进行再研究，则可以弥补过去研究的不足。

近期，我们对一千多枚具有不同形态特征的雅致郭氏鱼鳞片开展了细致的研究工作。在结合古组织学切片和高精度CT扫描与三维虚拟模型重建的基础上，揭示了雅致郭氏鱼鳞片的详细生长过程，并提出了新的生长模式。雅致郭氏鱼的鳞片包含四个生长阶段(幼年期、青年期、成年期和老年期)(图3)，而不是之前研究中提出的三个生长阶段。软骨鱼的鳞片包括冠部和基部，冠部通常在皮肤外面，而基部埋在皮肤的里面。雅致郭氏鱼鳞片的冠部由多个同心圆排列的齿元组成，年轻的齿元从后方包围上一个齿元而不向上叠加，因而只会增加冠部的面积而不增加其厚度，这种生长方式被称为“同位生长”。鳞片的基部最初有一个大的腔体，腔体的开口随着鳞片的生长而逐渐缩小，直至闭合。

另外，研究还发现雅致郭氏鱼的鳞片与现生软骨鱼的鳞片不同，它们由多个齿元构成，而现生软骨鱼的鳞片只有单个齿元。雅致郭氏鱼鳞片的齿元之间具有生长线，类似于现生鱼类鳞片的“年轮”。由于软骨鱼的鳞片是脱落可替换的，因此雅致郭氏鱼鳞片的“年轮”仅能反映出鳞片的生长情况，而不能告诉我们鱼的生长年龄。原始软骨鱼的鳞片，包括棘鱼类的鳞片大都由多个齿元构成，这些齿元的排列、叠加方式在不同的属种之间存在差异，因此可以帮助鉴定软骨鱼的种类，探讨其演化的秘密。

系统发育分析显示，雅致郭氏鱼同其他几个具有相同鳞片生长模式的软骨鱼属种比现生软骨鱼类的共同祖先还要原始。这说明这种同位生长模式在软骨鱼类的演化历程中是比较原始的。鳞片虽小，却蕴含着重要的演化密码。高精度CT和同步辐射CT的运用，将对破解这些演化密码继续起到重要的作用。

牙齿和鳞片的密切关系

牙齿不仅是脊椎动物的重要器官，也是我们身体最坚硬的器官。我们讲话吃饭离不开牙齿，动物捕杀猎物、享用美食也离不开牙齿。近些年来的研究表明，人类的牙齿竟然和鱼类的鳞片有密切的演化关系。现代大多数鱼类的鳞片已经很难看出它们和牙齿有什么联系，但在古代鱼类的鳞片和骨板上，分布着一个个凸起的齿元，现生软骨鱼类（比如鲨鱼和鳐鱼）与牙齿相似的盾鳞就保留了这种痕迹。在口腔周围的骨骼上，这些齿元发生了更多的变化，变得更尖锐，并演化出脱落和替换的机制，最终形成了牙齿。